江西林业科技

图. 研究物种青藏高原特有鸟类地山雀及其栖息地

国家自然科学基金（项目编号：30425036, 30670337, 30830019, 31572274）等资助下，武汉大学卢欣教授通过长期野外研究，在动物社会行为进化机制领域取得重要进展。研究结果以“Hamiltons Inclusive Fitness Maintains Heritable Altruism Polymorphism Through rb = c”（汉密尔顿的广义适合度通过rb = c维持利他多态）为题，于2018年1月2日在Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America（PNAS，《美国科学院院刊》）上发表，论文链接：http://www.pnas.org/content/early/2018/01/01/1710215115。

一些个体帮助其他个体而付出自身代价乃至生命，这种被称为“利他行为”的现象，广泛存在于动物和人类社会。由利他行为所形成的个体间合作，对动物和人类社会的进化具有深刻影响。因此，理解利他行为的进化机制成为进化生物学的一项基本任务，也是进化生物学研究的前沿和最富活力的领域之一。经典达尔文进化理论是建立在个体水平之上，强调在严酷的自然选择面前，每个个体都应当为自己谋取尽可能比其他个体多的利益，从而实现“最适者生存”。而利他者却反其道而行之，牺牲自己的利益而增加其他个体的利益。在达尔文的进化理论发表100多年之后，剑桥大学进化生物学家Hamilton提出广义适合度基础的亲属选择理论，其核心是把进化的单位放在基因水平。利他行为的本质是，利他基因通过其携带者帮助拥有共同基因的亲属，从而间接地传递自己，以达到基因而非个体利益最大化。具体而言，当利他者带给接受者的利益b与二者的亲缘度r的乘积大于利他的代价c时，即rb > c，利他基因就能够进化。

武汉大学教授卢欣与其博士研究生王长操注意到，rb > c只讲出了利他行为进化故事的一个部分，即利他基因型在种群中持续扩张的状态。而事实上，在自然界和人类社会，利他与非利他者同时共存的现象十分普遍。那么，究竟是什么机制允许社会和非社会形态共存呢？基于这些思考和对整个动物界利他社会形式的梳理，他们构建了一个关于利他行为进化与保持的理论框架。基于种群遗传理论，他们预测，只有rb = c才能保持这种稳定共存。青藏高原特有物种地山雀是世界上海拔分布最高的合作繁殖物种。在地山雀种群中，有些个体会放弃自己的独立繁殖机会而帮助亲属繁殖，而其他一些个体一生都不表现帮助行为，提供了一个检验不同社会形态共存机制的理想模式系统。卢欣与其合作者通过长达12年的野外研究，建立家谱基础的数量遗传模型，证明利他行为的遗传性，明确利他行为的自然选择作用，利他与非利他代表两种不同的基因型。基于个体终生繁殖成功的数据，他们发现，利他者通过帮助亲属所得到的间接利益，恰好补偿了其为此而遭受的代价，从而为rb = c这一预测的有效性提供了有力证据。